定向是注意网络研究最多的领域,可分为下行反馈形式的内源性定向(根据包含任务要求的信号转移注意,信号本身不含空间信息)和上行反馈形式的外源性定向(利用信号自动获得对特殊位置的注意),并且因目标的类型(如面孔)和属性(如颜色)而有所不同。对视觉信号空间定位的定向功能所涉及的脑区已达成广泛共识,这些区域主要是额前区和顶区(图1)。其中额眼区和顶上区组成背侧网络负责内源性定向,颞顶结合区(位于顶下小叶和颞上回)和腹侧额区(位于额中、下回)组成腹侧网络维持外源性定向。弥散张量成像(DTD)研究揭示上纵束和弓状束连接背侧注意网络,而下额枕束在腹侧注意网络中起到主要的结构连接作用。
(图1)
定向的这两个网络即相互区分又存在联系(图2)。选择性注意的“优势竞争模型”认为视觉刺激的神经提呈存在着相互竞争,并且受到内源性和外源性行定向机制的影响。外源性定向可以理解为各种刺激间神经提呈的竞争,代表着不同类型靶目标对注意的作用效果,以及注意和感知觉间动态的相互作用等;内源性定向认为竞争发生在感觉相关皮层水平,进而注意的中央皮层发出调节信号,反馈给视觉皮层(Top-down方式),最近在恒河猴局部脑区应用微电极记录的研究发现,内源性定向时额区首先激活,而外源性定向时会首先记录到顶叶神经元的活动信号,表明两种定向方式分别起自额叶和感觉皮层。定向网络的背腹侧划分并不意味着它们是相互独立的,实际上内源性和外源性定向功能必须共同作用才能保持行为和意识的一致性,而外侧额前皮质尤其是额下回被认为是起到协调作用的关键神经区域。
(图2)
颞顶联合区(TPJ)的分离网络“打断”稳定的、聚焦的注意,使得观察者能够将注意定向到新的事件上。这个“重定向”网络主要和自下而上刺激驱动的打断相关,比如特别显著或者未预期的刺激。孤独症儿童的刻板重复行为与颞顶联合区的这个功能有关。由于分离网络的功能失调造成视觉“语义”、听觉“语义”、触觉“语义”的提取和转换功能失调,孤独症儿童出现了“看不懂”、“听不懂”、“说不明白”等情况。
研究发现,外源性定向网络恰恰包含在镜像神经元的脑区域之中,镜像神经元功能损伤是孤独症病因的假说也印证了这点。
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